La fermentation alcoolique transforme le sucre en éthanol et en gaz carbonique. Les levures y recourent quand l’oxygène manque pour la respiration cellulaire : elle leur fournit, en moins grande quantité, l’énergie dont elles ont besoin. Voici le bilan de cette réaction, côté matière et côté énergie.
Bilan énergétique
L’équation globale s’écrit : une molécule de glucose donne deux molécules d’éthanol et deux molécules de gaz carbonique. Privées d’oxygène, les cellules ne peuvent pas utiliser la chaîne respiratoire, où l’ADP est phosphorylé en ATP en grande quantité. Elles se contentent de la glycolyse, qui fournit 2 molécules d’ATP par molécule de glucose, contre environ 32 pour la respiration cellulaire.
La glycolyse consomme du NAD+, une molécule présente en très petite quantité dans la cellule, qu’il faut sans cesse régénérer : si elle venait à manquer, la glycolyse s’arrêterait. C’est le rôle des deux dernières étapes de la fermentation. Le pyruvate est d’abord décarboxylé en acétaldéhyde, avec libération de gaz carbonique ; l’acétaldéhyde est ensuite réduit en éthanol par le NADH, qui redevient NAD+. Au bilan, la chaîne complète qui va du glucose à l’éthanol ne laisse aucun NADH.
Côté chimie, le carbone du glucose a un nombre d’oxydation moyen de 0. Après la fermentation, un tiers des atomes de carbone se retrouve dans le gaz carbonique, au nombre d’oxydation +4, et deux tiers dans l’éthanol, à −2. Une partie du carbone est donc oxydée et l’autre réduite : la fermentation alcoolique est une réaction d’oxydoréduction particulière, une dismutation.
L’énergie libre standard de la réaction, à pH 7, est d’environ −218 kJ par mole de glucose, contre −2 822 kJ pour la respiration cellulaire. Ces valeurs sont calculées dans des conditions de référence : 25 °C, pression de 1,013 bar, concentration de 1 mole par litre pour chaque réactif. Dans une cellule vivante, les concentrations réelles sont très différentes, et l’énergie effectivement libérée peut s’écarter nettement de la valeur standard.
Pour le vigneron, ce bilan a deux conséquences pratiques. Une partie de l’énergie se dissipe en chaleur, ce qui explique qu’une cuve en fermentation se réchauffe et doive parfois être refroidie. Et la quantité d’alcool dépend du sucre de départ : il faut environ 17 grammes de sucre par litre de moût pour obtenir 1 % vol. d’alcool.
